Kolumbiýada howanyň üýtgemegi we üýtgemegi sebäpli tüwi öndürmek azalýar.Ösümlikleriň ösüşini sazlaýjylardürli ekinlerde ýylylyk stresini azaltmak strategiýasy hökmünde ulanyldy. Şonuň üçin bu gözlegiň maksady, fiziologiki täsirlere (stomatal geçirijilik, stomatal geçirijilik, umumy hlorofiliň düzümi, birleşdirilen ýylylyk stresine (gündiziň we gündiziň temperaturasy), örtük temperaturasy we suwuň mukdary) we biohimiki üýtgeýjilere (malondialdehid (MDA) we prolin kislotasynyň düzümine) baha bermekdi. Birinji we ikinji synaglar degişlilikde iki sany tüwi genotipi Federrose 67 (“F67”) we Federrose 2000 (“F2000”) ösümlikleriniň kömegi bilen geçirildi. Synaglaryň ikisi-de synaglaryň tapgyry hökmünde bilelikde seljerildi. Bellenen bejergiler aşakdaky ýaly boldy: mutlak gözegçilik (AC) (iň amatly temperaturada ösdürilýän tüwi ösümlikleri (gündiz / gijäniň temperaturasy 30/25 ° C)), ýylylyk stresine gözegçilik (SC) [diňe birleşdirilen ýylylyk stresine sezewar bolan tüwi ösümlikleri (40/25 ° C). 30 ° C)], we tüwi ösümlikleri stres edildi we ösümlikleriň ösüş kadalaşdyryjylary (stres + AUX, stres + BR, stres + CK ýa-da stres + GA) iki gezek (ýylylyk stresinden 5 gün öň we 5 gün) sepildi. SA bilen sepmek, iki görnüşiň umumy hlorofil mukdaryny artdyrdy (“F67 ″” we “F2000 ″ tüwi ösümlikleriniň täze agramy degişlilikde 3,25 we 3,65 mg / g) SC ösümlikleri bilen deňeşdirilende (“ F67 ″ ösümlikleriň täze agramy 2,36 we 2,56 mg). G-1) ”we“ F2000 ″ ”tüwi, CK-nyň ýaprakly ulanylyşy, adatça, stomatal geçirijilik. s) ýylylyk stresine gözegçilik bilen deňeşdirilende. ýylylyk stres, ösümlik täjiniň temperaturasy 2-3 ° C, ösümliklerdäki MDA mukdary peselýär. Deňeşdirilen çydamlylyk görkezijisi, CK (97,69%) we BR (60,73%) ýaprakly ulanylmagy, ýylylyk meselesini ýeňilleşdirip biljekdigini görkezýär. esasan F2000 tüwi ösümliklerinde ýüze çykýar. Sözümiň ahyrynda, BR ýa-da CK-a ýaprak sepmek, birleşdirilen ýylylyk stres şertleriniň tüwi ösümlikleriniň fiziologiki özüni alyp barşyna ýaramaz täsirini azaltmak üçin agronomiki strategiýa hökmünde kabul edilip bilner.
Tüwi (Oryza sativa) Poaceae maşgalasyna degişlidir we mekgejöwen we bugdaý bilen birlikde dünýäde iň köp ösdürilip ýetişdirilýän dänelerden biridir (Bajaj we Mohanty, 2005). Tüwi ösdürip ýetişdirilýän ýer 617,934 gektar, 2020-nji ýylda milli hasyly 5.02 tonna / ga bolan 2,937,840 tonna boldy (Federarroz (Federación Nacional de Arroceros), 2021).
Global ýylylyk tüwi ekinlerine täsir edýär, ýokary temperatura we gurakçylyk döwürleri ýaly dürli abiotik streslere sebäp bolýar. Howanyň üýtgemegi global temperaturanyň ýokarlanmagyna sebäp bolýar; 21-nji asyrda temperaturanyň 1,0–3,7 ° C ýokarlanmagyna garaşylýar, bu bolsa ýylylyk stresiniň ýygylygyny we intensiwligini ýokarlandyryp biler. Daşky gurşawyň temperaturasynyň ýokarlanmagy tüwi täsir edip, ekin hasylynyň 6-7% peselmegine sebäp boldy. Beýleki tarapdan, howanyň üýtgemegi tropiki we subtropiki sebitlerde güýçli guraklyk ýa-da ýokary temperatura ýaly ekinler üçin amatsyz daşky gurşaw şertlerine sebäp bolýar. Mundan başga-da, El Niño ýaly üýtgeýän hadysalar ýylylyk stresine we käbir tropiki sebitlerde ekin zaýalanmagyna sebäp bolup biler. Kolumbiýada 2050-nji ýyla çenli tüwi öndürýän ýerlerde temperaturanyň 2–2,5 ° C ýokarlanmagyna, tüwiniň öndürilişiniň azalmagyna we önümleriň bazara we üpjünçilik zynjyrlaryna täsir etmegine garaşylýar.
Tüwi ekinleriniň köpüsi, ekinleriň ösmegi üçin amatly temperatura ýakyn ýerlerde ösdürilýär (Şah we başg., 2011). Gije-gündiziň iň amatly ortaça temperaturasydygy habar berilditüwiniň ösüşi we ösüşiadatça 28 ° C we 22 ° C bolýar (Kilasi we başg., 2018; Calderón-Páez we başg., 2021). Bu çäklerden ýokary temperaturalar, tüwiniň ösüşiniň duýgur döwürlerinde (ekiş, antez, gül we däne doldurmak) orta we agyr ýylylyk döwürlerine sebäp bolup biler we şeýlelik bilen däne hasylyna ýaramaz täsir edip biler. Hasylyň peselmegi esasan ösümlik fiziologiýasyna täsir edýän uzak wagtlap ýylylyk stresinden ybaratdyr. Stresiň dowamlylygy we iň ýokary temperatura ýaly dürli faktorlaryň özara täsiri sebäpli ýylylyk stres ösümlikleriň alyş-çalşyna we ösüşine öwezini dolup bolmajak zeper ýetirip biler.
Atylylyk stres ösümliklerdäki dürli fiziologiki we biohimiki proseslere täsir edýär. Leafaprak fotosintezi, tüwi ösümliklerinde ýylylyk stresine has ýygy duş gelýän proseslerden biridir, sebäbi gündelik temperatura 35 ° C-den geçende fotosinteziň tizligi 50% peselýär. Tüwi ösümlikleriniň fiziologiki täsiri ýylylyk stresiniň görnüşine baglylykda üýtgeýär. Mysal üçin, ösümlikler gündizine (33–40 ° C) ýa-da gündizine we gündizine ýokary temperaturada (gündizine 35–40 ° C, 28–30 ° C) täsir edende fotosintetiki nyrhlar we stomatal geçirijilik saklanýar. C gijäni aňladýar) (Lü we başg., 2013; Fahad we başg., 2016; Çaturvedi we başg., 2017). Gijäniň ýokary temperaturasy (30 ° C) fotosinteziň ortaça saklanmagyna sebäp bolýar, ýöne gijeki dem alyşy ýokarlandyrýar (Fahad we başg., 2016; Alvarado-Sanabria we başgalar, 2017). Stres döwrüne garamazdan, ýylylyk stres ýaprak hlorofiliň düzümine, hlorofil üýtgeýän floresensiýanyň iň ýokary hlorofil floresan gatnaşygy (Fv / Fm) we tüwi ösümliklerinde Rubiskonyň işjeňleşmegine täsir edýär (Cao et al. 2009; inin we başg. 2010). ) Sançes Reynoso we başg., 2014).
Biohimiki üýtgemeler ösümlikleriň ýylylyk stresine uýgunlaşmagynyň ýene bir tarapydyr (Wahid we başg., 2007). Proliniň düzümi ösümlik stresiniň biohimiki görkezijisi hökmünde ulanyldy (Ahmed we Hasan 2011). Prolin uglerod ýa-da azot çeşmesi we ýokary temperatura şertlerinde membranany stabilizator hökmünde hereket edýändigi sebäpli ösümlik alyş-çalşynda möhüm rol oýnaýar (Sançes-Reinoso we başg., 2014). Highokary temperatura, lipid peroksidasiýa arkaly membrananyň durnuklylygyna täsir edip, malondialdehidiň (MDA) emele gelmegine getirýär (Wahid we başg., 2007). Şonuň üçin MDA mazmuny ýylylyk stresinde öýjük membranalarynyň gurluş bitewiligine düşünmek üçin hem ulanyldy (Cao we başg., 2009; Çawez-Arias we başgalar, 2018). Netijede, birleşdirilen ýylylyk stres [37/30 ° C (gije / gije)] tüwi içindäki elektrolitleriň syzmagynyň we malondialdehidiň mukdaryny ýokarlandyrdy (Liu we başg., 2013).
Ösümlikleriň ösüşini sazlaýjylaryň (GR) ulanylmagy, ýylylyk stresiniň ýaramaz täsirlerini azaltmak üçin bahalandyryldy, sebäbi bu maddalar ösümlikleriň täsirine ýa-da şeýle streslere garşy fiziologiki gorag mehanizmlerine işjeň gatnaşýarlar (Peleg we Blumwald, 2011; inin we başgalar, 2011; Ahmed we başgalar, 2015). Genetiki çeşmeleriň ekzogen ulanylmagy dürli ekinlerde ýylylyga garşy çydamlylyga oňyn täsir etdi. Geçirilen gözlegler gibberellinler (GA), sitokininler (CK), auksinler (AUX) ýa-da brassinosteroidler (BR) ýaly fitohormonlaryň dürli fiziologiki we biohimiki üýtgeýänleriň köpelmegine sebäp bolýandygyny görkezdi (Peleg we Blumwald, 2011; inin et al. Ren, 2011; Mitler we başgalar, 2012; Zhou we başgalar). Kolumbiýada genetiki çeşmeleriň ekzogen ulanylyşy we onuň tüwi ekinlerine täsiri doly düşünilmedi we öwrenilmedi. Mundan başga-da, ozalky gözleg BR-e ýaprak sepmek, gaz çalşygynyň aýratynlyklaryny, tüwi nahalynyň ýapraklarynyň hlorofilini ýa-da prolini düzeltmek arkaly tüwi çydamlylygyny ýokarlandyryp biljekdigini görkezdi (Quintero-Calderón we başg., 2021).
Sitokininler ösümlikleriň abiotik streslere, şol sanda ýylylyk streslerine araçylyk edýär (Ha we başg., 2012). Mundan başga-da, CK-nyň ekzogen ulanylmagy termiki zeperleri azaldyp biljekdigi habar berildi. Mysal üçin, zeatiniň ekzogen ulanylmagy fotosintetik tizligini, hlorofil a we b düzümini ýokarlandyrdy, we ýylylyk stresinde süýrenýän bentgrassda (Agrotis estolonifera) elektron transport netijeliligini ýokarlandyrdy (Xu we Huang, 2009; Jespersen we Huang, 2015). Zeatiniň ekzogen ulanylmagy antioksidant işjeňligini gowulaşdyryp, dürli beloklaryň sintezini güýçlendirip, reaktiw kislorod görnüşleriniň (ROS) zeperlenmesini we ösümlik dokumalarynda malondialdehidiň (MDA) önümçiligini azaldyp biler (Çernýadýew, 2009; etang we başg., 2009). , 2016; Kumar we başg., 2020).
Gibberellik kislotanyň ulanylmagy ýylylyk stresine oňyn jogap berdi. Geçirilen gözlegler GA biosinteziniň dürli metabolik ýollara araçylyk edýändigini we ýokary temperatura şertlerinde çydamlylygy ýokarlandyrýandygyny görkezdi (Alonso-Ramirez we başg. 2009; Han we başg. 2020). Abdel-Nabi we başgalar. . Şeýle hem HA-nyň ekzogen ulanylmagy çyglylygyň, hlorofiliň we karotenoidiň mukdaryny ýokarlandyrýar we ýylylyk stresinde hurma (Feniks daktilifera) lipidiň peroksidlenmegini azaldýar (Han we başg., 2020). Auksin, şeýle hem ýokary temperatura şertlerine uýgunlaşdyrylan ösüş täsirlerini kadalaşdyrmakda möhüm rol oýnaýar (Gün we başg., 2012; Wang we başg., 2016). Bu ösüşi sazlaýjy, abolotik stres astynda proliniň sintezi ýa-da zaýalanmagy ýaly dürli proseslerde biohimiki bellik hökmünde çykyş edýär (Ali we başg. 2007). Mundan başga-da, AUX antioksidant işjeňligini güýçlendirýär, bu lipid peroksidasiýasynyň peselmegi sebäpli ösümliklerde MDA-nyň azalmagyna getirýär (Bielach we başg., 2017). Sergeýew we başgalar. (2018) nohut ösümliklerinde (Pisum sativum) ýylylyk stresinde proliniň - dimetilaminoetoksikarbonilmetil) naftilhlorometil efiriniň (TA-14) köpelýändigini gördi. Şol synagda, AUX bilen bejerilmedik ösümlikler bilen deňeşdirilende bejerilen ösümliklerde MDA-nyň pes derejesini hem synladylar.
Brassinosteroidler ýylylyk stresiniň täsirini azaltmak üçin ulanylýan ösüş kadalaşdyryjylarynyň ýene bir synpydyr. Ogweno we başgalar. . Epibrassinosteroidleriň ýaprak sepilmegi, hyýar (Cucumis sativus) ösümlikleriniň ýylylyk stresinde sap fotosintetik tizligini ýokarlandyryp biler (etu we başg., 2004). Mundan başga-da, BR-iň ekzogen ulanylmagy hlorofiliň zaýalanmagyny gijikdirýär we ýylylyk stresindäki ösümliklerde suwdan peýdalanmagyň netijeliligini we PSII fotohimiýanyň iň ýokary kwant öndürijiligini ýokarlandyrýar (Holá et al., 2010; Toussagunpanit et al., 2015).
Howanyň üýtgemegi we üýtgemegi sebäpli tüwi ekinleri gündelik ýokary temperatura döwürlerine duçar bolýarlar (Lesk we başg., 2016; Garses, 2020; Federarroz (Federación Nacional de Arroceros), 2021). Ösümlik fenotipinde fitonitrientleriň ýa-da biostimulantlaryň ulanylmagy tüwi ösdürip ýetişdirilýän ýerlerde ýylylyk stresini azaltmak strategiýasy hökmünde öwrenildi (Alvarado-Sanabria we başg., 2017; Calderón-Páez et al., 2021; Quintero-Calderón et al., 2021). Mundan başga-da, biohimiki we fiziologiki üýtgeýjileri ulanmak (ýapragyň temperaturasy, stomatal geçirijilik, hlorofil floresan parametrleri, hlorofil we degişlilikde suw düzümi, malondialdegid we prolin sintezi) tüwi ösümliklerini ýerli we halkara derejesinde ýylylyk stresinde barlamak üçin ygtybarly guraldyr (Sançes -Reynoso we başgalar; 2014-nji ýyl; levelerli derejede seýrek galýar Şonuň üçin ösümlikleriň ösüşini sazlaýjylaryň ulanylyşynyň fiziologiki we biohimiki reaksiýalaryny öwrenmek munuň üçin amaly agronomiki strategiýalaryň teklibinde möhüm ähmiýete eýe. Şonuň üçin bu gözlegiň maksady fiziologiki (stomatal geçirijilik, hlorofiliň ösmegi parametrleri we biohimiki ösümlikler). BR). .
Bu gözlegde iki sany garaşsyz synag geçirildi. Ilkinji gezek Federrose 67 (F67: ýokary temperaturada ösen genotip) we Federrose 2000 (F2000: ak ýaprak wirusyna garşylygy görkezýän 20-nji asyryň soňky onýyllygynda döredilen genotip) ulanyldy. tohumlary. we ikinji synag degişlilikde degişlidir. Iki genotip hem kolumbiýaly daýhanlar tarapyndan giňden ösdürilip ýetişdirilýär. Tohumlar 2% organiki maddasy bolan çägeli toprakly 10-L gaplarda (uzynlygy 39,6 sm, ini 28,8 sm, beýikligi 16,8 sm) ekildi. Her tarelde öňünden gögeren bäş tohum ekildi. Paletler Kolumbiýa Milli Uniwersitetiniň Oba hojalygy ylymlary fakultetiniň Bogota şäherçesinde (43 ° 50′56 ″ N, 74 ° 04′051 ″ W), deňiz derejesinden 2556 m belentlikde (asl) ýerleşdirildi. m.) we 2019-njy ýylyň oktýabr-dekabr aýlarynda geçirildi. Bir synag (Federroz 67) we ikinji synag (Federroz 2000) 2020-nji ýylyň şol möwsüminde.
Her ekiş möwsüminde teplisadaky daşky gurşaw şertleri aşakdakylar: gündiziň we gijäniň temperaturasy 30/25 ° C, otnositel çyglylyk 60 ~ 80%, tebigy fotoperiod 12 sagat (fotosintetiki taýdan işjeň radiasiýa 1500 µmol (foton) m-2 s-). Günortan 1). Sançes-Reinoso we başganyň pikiriçe, tohumlar döräninden 20 gün soň (DAE) her elementiň mazmunyna görä tohumlandyryldy. . Ösümliklerde her ösümlik üçin 10 mg bor, bir ösümlik üçin 17 mg mis we bir ösümlik üçin 44 mg sink bar. Tüwi ösümlikleri bu döwürde V5 fenologiki tapgyra ýetenlerinde her synagda 47 DAE çenli saklandy. Öňki gözlegler bu fenologiki tapgyryň tüwide ýylylyk stres barlaglaryny geçirmek üçin amatly wagtdygyny görkezdi (Sançes-Reinoso we başg., 2014; Alvarado-Sanabria we başgalar, 2017).
Her synagda ýapragyň ösüşini sazlaýjynyň iki aýry amaly ýerine ýetirildi. Ösümlikleri daşky gurşaw stresine taýýarlamak üçin ýylylyk stres bejergisinden (42 DAE) 5 gün öň ýaprakly fitohormon spreýleri ulanyldy. Ikinji ýaprakly spreý, ösümlikler stres ýagdaýyna sezewar bolandan 5 gün soň berildi (52 DAE). Dört fitohormon ulanyldy we bu gözlegde sepilen her bir işjeň maddanyň häsiýetleri Goşmaça 1-nji tablisada görkezildi. Ulanylan ýapraklaryň ösüşini sazlaýjylaryň konsentrasiýalary aşakdakylardy: (i) 5 × 10−5 M (ii) 5 × 10–5 M gibberellin kislotasy: gibberellin kislotasy: NA); GA3); (iii) Sitokinin (trans-zeatin) 1 × 10-5 M (iv) Brassinosteroidler [Spirostan-6-bir, 3,5-dihidroksi-, (3b, 5a, 25R)] 5 × 10-5; M. Bu konsentrasiýalar oňyn täsirleri döredýän we ösümlikleriň ýylylyk stresine garşylygy ýokarlandyrýanlygy sebäpli saýlandy (Zahir we başg., 2001; Wen we başg., 2010; El-Bassiony we başgalar; 2012; Salehifar we başgalar, 2017). Ösümlikleriň ösüşini sazlaýjy spreýleri bolmadyk tüwi ösümlikleri diňe distillendirilen suw bilen bejerildi. Tüwi ösümlikleriniň hemmesine el pürküji sepildi. Leavesapraklaryň ýokarky we aşaky ýüzlerini nemlendirmek üçin ösümlige 20 ml H2O çalyň. Allhli ýaprakly spreýler 0,1% (v / v) oba hojalygyny sazlaýjy (Agrotin, Bayer CropScience, Kolumbiýa) ulandy. Gazanyň we pürküjiniň arasyndaky aralyk 30 sm.
Atylylyk stres bejergileri her synagda ilkinji ýaprakly spreýden (47 DAE) 5 gün soň geçirildi. Tüwi ösümlikleri ýylylyk stresini döretmek ýa-da şol bir daşky gurşaw şertlerini (47 DAE) saklamak üçin teplisadan 294 L ösüş kamerasyna (MLR-351H, Sanyo, IL, ABŞ) geçirildi. Kombinirlenen ýylylyk stres bejergisi kamerany ertesi gündiziň / gijäniň temperaturasyna düzmek arkaly geçirildi: gündizine ýokary temperatura [5 ° 40 ° C (11: 00-dan 16: 00-a çenli)] we gijeki döwür [5 ° 30 ° C]. 8 gün yzygiderli (19: 00-dan 24: 00-a çenli). Stresiň temperaturasy we täsir ediş wagty öňki gözlegleriň esasynda saýlandy (Sançes-Reynoso we başg. 2014; Alvarado-Sanabriýa we başg. 2017). Beýleki tarapdan, ösüş kamerasyna geçirilen ösümlikler topary teplisada şol bir temperaturada (gündizine 30 ° C / gije 25 ° C) yzly-yzyna 8 gün saklandy.
Synagyň ahyrynda aşakdaky bejeriş toparlary alyndy: (i) ösüş temperaturasynyň ýagdaýy + distillendirilen suwuň ulanylmagy [Absolýut gözegçilik (AC)], (ii) ýylylyk stres ýagdaýy + distillendirilen suwuň ulanylmagy + brassinosteroid (BR) Goşundy. Bu bejeriş toparlary iki genotip (F67 we F2000) üçin ulanyldy. Treathli bejergiler, hersi bir ösümlikden ybarat bäş sany köpeltme bilen düýbünden tötänleýin dizaýnda geçirildi. Her bir ösümlik synagyň ahyrynda kesgitlenen üýtgeýänleri okamak üçin ulanyldy. Synag 55 DAE dowam etdi.
Stomatal geçirijilik (gs) göçme porosometr (SC-1, METER Group Inc., ABŞ) 0-dan 1000 mmol m-2 s-1 aralygynda ölçeldi, kameranyň dykyzlygy 6,35 mm. Ölçegler ösümligiň esasy oky doly giňeldilen ýetişen ýapraga stomameter zondyny dakmak arkaly alynýar. Her bejergi üçin, her ösümligiň üç ýapragynda 11: 00-dan 16: 00-a çenli gs okaldy we ortaça.
RWC, Ghoulam we başganyň beýan eden usuly boýunça kesgitlenildi. (2002). G kesgitlemek üçin ulanylýan doly giňeldilen sahypa, RWC-ni ölçemek üçin hem ulanyldy. Täze agram (FW) sanly şkaladan peýdalanyp hasyldan derrew kesgitlenildi. Soňra ýapraklar suwdan doldurylan plastik gapda goýuldy we garaňkyda otag temperaturasynda (22 ° C) 48 sagat goýuldy. Soňra sanly şkalada ölçäň we giňeldilen agramy (TW) ýazyň. Çişen ýapraklar 75 ° C-de 48 sagatlap guradyldy we gury agramy (DW) hasaba alyndy.
Deňeşdirilen hlorofiliň mazmuny hlorofil metr (atLeafmeter, FT Green LLC, ABŞ) arkaly kesgitlenildi we atLeaf bölümlerinde beýan edildi (Deý we başg., 2016). PSII kwant netijeliliginiň iň ýokary okalmagy (Fv / Fm gatnaşygy) üznüksiz tolgunma hlorofil florimetri (Handy PEA, Hansatech Instruments, Angliýa) ulanylyp ýazga alyndy. Fv / Fm ölçemezden öň 20 minut ýaprak gysgyçlary bilen ýapraklar garaňky uýgunlaşdyryldy (Restrepo-Diaz we Garces-Varon, 2013). Leavesapraklary garaňky aklimirlenensoň, esasy (F0) we iň ýokary floresan (Fm) ölçenildi. Bu maglumatlardan üýtgeýän floresan (Fv = Fm - F0), üýtgeýän floresanlygyň iň ýokary floresan (Fv / Fm) bilen gatnaşygy, PSII fotohimiýanyň (Fv / F0) iň ýokary kwant hasyly we Fm / F0 gatnaşygy hasaplandy (Baker, 2008; Li we başgalar, 2017). Gs ölçemek üçin ulanylýan şol bir ýapraklarda otnositel hlorofil we hlorofil floresan okalyşy alyndy.
Takmynan 800 mg ýaprak täze agramy biohimiki üýtgeýjiler hökmünde ýygnaldy. Soňra ýaprak nusgalary suwuk azotda birleşdirilip, has derňew üçin saklandy. Dokumanyň hlorofil a, b we karotenoid mukdaryny bahalandyrmak üçin ulanylýan spektrometrik usul Wellburn (1994) tarapyndan beýan edilen usula we deňlemelere esaslanýar. Leafaprak dokumalarynyň nusgalary (30 mg) ýygnalyp, 3 ml 80% asetonda birleşdirildi. Soňra nusgalar bölejikleri aýyrmak üçin 10 minutda 5000 aýlawda merkezden gaçyryldy (model 420101, Bekton Dikinson başlangyç bejeriş diagnostikasy, ABŞ). Adatdan daşary tebigat, 80% aseton goşmak bilen iň soňky mukdary 6 ml-e çenli garyndy (Sims we Gamon, 2002). Hlorofiliň düzümi 663 (hlorofil a) we 646 (hlorofil b) nm, we karotenoidler 470 nm spektrofotometr (Spektron BioMate 3 UV-vis, Termo, ABŞ) kesgitlenildi.
Hodges we başgalar tarapyndan beýan edilen tiobarbitur kislotasy (TBA) usuly. (1999) membrananyň lipid peroksidasiýasyna (MDA) baha bermek üçin ulanyldy. Takmynan 0,3 g ýaprak dokumasy suwuk azotda hem birleşdirilipdir. Nusgalar 5000 aýlawda merkezden gaçyryldy we sorulma 440, 532 we 600 nm spektrofotometrde ölçenildi. Ahyrynda, MDA konsentrasiýasy ýok bolmak koeffisiýentini (157 M mL - 1) ulanyp hasaplandy.
Treathli bejergileriň prolin mazmuny Bates we başganyň beýan eden usuly bilen kesgitlenildi. (1973). Saklanan nusga we sulfanisil turşusynyň 3% suwly ergininden 10 ml goşuň we Whatman süzgüç kagyzy (No.2) arkaly süzüň. Soňra bu süzgüçden 2 ml 2 ml ninhidrik kislotasy we 2 ml buzluk sirkelik kislotasy bilen reaksiýa berildi. Garyndy 90 ° C suw wannasynda 1 sagat goýuldy. Buzda inkubasiýa edip, reaksiýany duruzyň. Turbany worteks sarsdyryjy bilen güýçli silkäň we emele gelen ergini 4 ml toluene eritiň. Absorbsiýa okalyşy, fotosintetiki pigmentleri (Spektron BioMate 3 UV-Vis, Termo, Madison, WI, ABŞ) kesgitlemek üçin ulanylýan şol bir spektrofotometr bilen 520 nm aralykda kesgitlenildi.
Gerhards we başgalar tarapyndan beýan edilen usul. (2016) örtük temperaturasyny we CSI-ni hasaplamak üçin. Malylylyk suratlary, stres döwrüniň ahyrynda ± 2 ° C takyklygy bilen FLIR 2 kamerasy (FLIR Systems Inc., Boston, MA, ABŞ) bilen düşürildi. Surata almak üçin ösümligiň aňyrsyna ak ýüz goýuň. Againene-de iki zawod salgylanma modeli hasaplandy. Ösümlikler ak ýüzüne ýerleşdirildi; biri ähli stomata [çygly re modeim (Twet)] açylyşyny simulirlemek üçin oba hojalygyna sazlaýjy (Agrotin, Bayer CropScience, Bogota, Kolumbiýa) bilen örtüldi, beýlekisi hiç hili amaly bolmazdan ýaprakdy (Gury re modeim (Tdry)] (Castro -Duque et al., 2020). Film düşürilende kamera bilen gazanyň arasyndaky aralyk 1 m.
Deňeşdirilen çydamlylyk görkezijisi, bu işde bahalandyrylan bejerilen genotipleriň çydamlylygyny kesgitlemek üçin gözegçilik ösümlikleri (stres bejergisi bolmadyk we ösüş sazlaýjylary ulanylýan ösümlikler) bilen deňeşdirilende bejerilen ösümlikleriň stomatal geçirijiligini (gs) ulanyp gytaklaýyn hasaplandy. RTI Çawez-Arias we başgadan uýgunlaşdyrylan deňlemäni ulanyp alyndy. (2020).
Her synagda, ýokarda agzalan ähli fiziologiki üýtgeýjiler kesgitlenildi we ýokarky örtükden ýygnan doly giňeldilen ýapraklary ulanyp 55 DAE-de hasaba alyndy. Mundan başga-da, ösümlikleriň ösýän daşky gurşaw şertlerini üýtgetmezlik üçin ölçeg kamerasynda ölçegler geçirildi.
Birinji we ikinji synaglaryň maglumatlary synaglaryň tapgyry hökmünde bilelikde seljerildi. Her bir synag topary 5 ösümlikden we her ösümlik synag bölümini emele getirdi. Tapawutyň derňewi (ANOVA) geçirildi (P ≤ 0.05). Möhüm tapawutlar ýüze çykarylanda, Tukiniň soňky deňeşdirme synagy P ≤ 0.05 ulanyldy. Göterim bahalaryny öwürmek üçin arcsin funksiýasyny ulanyň. Maglumatlar “Statistix v 9.0” programma üpjünçiligi (Analitik programma üpjünçiligi, Tallahassee, FL, ABŞ) ulanylyp seljerildi we SigmaPlot (10.0 wersiýa; Systat Software, San Jose, CA, ABŞ) ulanylyp meýilleşdirildi. Esasy komponent derňewi, öwrenilýän ösümlikleriň iň oňat sazlaýjylaryny kesgitlemek üçin “InfoStat 2016” programma üpjünçiligi (Analiz programma üpjünçiligi, Kordoba milli uniwersiteti, Argentina) arkaly geçirildi.
1-nji tablisada synaglary, dürli bejergileri we ýaprak fotosintetiki pigmentleri (hlorofil a, b, jemi we karotinoidler), malondialdehid (MDA) we proliniň düzümi we stomatal geçirijiligi görkezýän ANOVA jemlenendir. Gs-iň täsiri, suwuň degişlilikde. .
1-nji tablisa. Synaglar (genotipler) we ýylylyk stres bejergileri arasynda tüwi fiziologiki we biohimiki üýtgeýjiler barada ANOVA maglumatlarynyň gysgaça mazmuny.
Leafaprak fotosintetiki pigment täsirleri, otnositel hlorofil mazmuny (Atleaf okaýyşlary) we synaglar bilen bejergileriň arasyndaky alfa-hlorofil floresan parametrleri (P≤0.01) 2-nji tablisada görkezilýär. Gündiz we gündiziň ýokary temperaturasy hlorofiliň we karotenoidiň mukdaryny ýokarlandyrdy. Fitohormonlaryň ýaprakly spreýi bolmadyk tüwi nahallary, iň amatly temperatura şertlerinde (2.67 mg g -1) ösýän ösümlikler bilen deňeşdirilende “F67 for üçin 2,36 mg g-1 we“ F2000 for üçin 2,56 mg g-1 ”) umumy hlorofiliň mukdaryny görkezdi. Synaglaryň ikisinde-de “F67” 2,80 mg g-1, “F2000” 2,80 mg g-1 boldy. Mundan başga-da, ýylylyk stresinde AUX we GA spreýleriniň kombinasiýasy bilen bejerilen tüwi nahallary, iki genotipde (AUX = 1,96 mg g-1 we GA = 1,45 mg g-1; AUX = 1,96 mg g-1 we GA = 1,45 mg g-1 (F67 ″; şertleri. Heatylylyk stres şertlerinde BR bilen ýaprakly bejermek, iki genotipde bu üýtgeýjiniň birneme ýokarlanmagyna getirdi. Ahyrynda, CK ýaprakly spreý, F67 (3.24 mg g-1) we F2000 (3.65 mg g-1) genotiplerindäki ähli bejergileriň (AUX, GA, BR, SC we AC bejergisi) arasynda iň ýokary fotosintetiki pigment bahalaryny görkezdi. Hlorofiliň (Atleaf birligi) otnositel mazmuny hem ýylylyk stresiniň kömegi bilen azaldy. Iň ýokary bahalar iki genotipde hem CC bilen sepilen ösümliklerde hasaba alyndy (“F67” üçin 41,66 we “F2000” üçin 49.30). Fv we Fv / Fm gatnaşygy bejergiler bilen ekinleriň arasynda düýpli tapawutlary görkezdi (2-nji tablisa). Umuman aýdanyňda, bu üýtgeýjileriň arasynda F67 ösdürip ýetişdirmek, F2000 ösdürip ýetişdirmekden has az ýylylyk stresine sezewar bolýar. Ikinji synagda Fv we Fv / Fm gatnaşygy has köp ejir çekdi. Haýsydyr bir fitohormon bilen sepilmedik 'F2000 ′ nahallarynyň iň pes Fv bahasy (2120.15) we Fv / Fm gatnaşygy (0,59) bardy, ýöne CK bilen ýaprak sepmek bu gymmatlyklary dikeltmäge kömek etdi (Fv: 2591, 89, Fv / Fm gatnaşygy: 0.73). , iň amatly temperatura şertlerinde ösdürilip ýetişdirilen “F2000” ösümliklerinde ýazylanlara meňzeş okalyşlary almak (Fv: 2955.35, Fv / Fm gatnaşygy: 0.73: 0.72). Başlangyç floresan (F0), iň ýokary floresan (Fm), PSII (Fv / F0) we Fm / F0 gatnaşygynda iň ýokary fotohimiki kwant öndürijiliginde düýpli tapawutlar ýokdy. Ahyrynda, BR CK (Fv 2545.06, Fv / Fm gatnaşygy 0.73) bilen deňeşdirilende şuňa meňzeş tendensiýany görkezdi.
2-nji tablisa. Birleşdirilen ýylylyk stresiniň (gije-gündiziň dowamynda 40 ° / 30 ° C) ýaprak fotosintetiki pigmentlerine täsiri (jemi hlorofil (Çl jemi), hlorofil a (Chl a), hlorofil b (Chl b) we karotenoidler Cx + c] täsiri], degişlilikde hlorofil düzümi (Fl netijeliligi (Fv / Fm), ýüze çykan 55 günden (DAE) iki tüwi genotipiniň ösümliklerinde PSII (Fv / F0) we Fm / F0 fotokimiki iň ýokary kwant hasyly.
Dürli bejerilen tüwi ösümlikleriniň deňeşdirilen suw düzümi (P ≤ 0.05) eksperimental we ýaprakly bejergileriň arasyndaky täsirde tapawutlary görkezdi (1A surat). SA bilen bejerilende iň pes bahalar iki genotip üçin hem hasaba alyndy (F67 üçin 74.01% we F2000 üçin 76,6%). Heatylylyk stres şertlerinde dürli fitohormonlar bilen bejerilen iki genotipiň tüwi ösümlikleriniň RWC ep-esli ýokarlandy. Umuman aýdanyňda, CK, GA, AUX ýa-da BR-iň ýaprakly goşundylary RWC-ni synag wagtynda iň amatly şertlerde ösdürilip ýetişdirilen ösümlikleriň bahasyna deňeşdirdi. Absolýut gözegçilik we ýaprakly sepilen ösümlikler iki genotip üçin 83% töweregi bahany hasaba aldy. Beýleki tarapdan, gs synag-bejeriş täsirinde-de möhüm tapawutlary görkezdi (P ≤ 0.01) (1-nji surat). Mundan başga-da, mutlak gözegçilik (AC) zawody her genotip üçin iň ýokary bahalary hasaba aldy (F67 üçin 440,65 mmol m-2s-1 we F2000 üçin 511.02 mmol m-2s-1). Diňe birleşdirilen ýylylyk stresine sezewar bolan tüwi ösümlikleri iki genotip üçin iň pes gs bahalaryny görkezdi (F67 üçin 150,60 mmol m-2s-1 we F2000 üçin 171.32 mmol m-2s-1). Planthli ösümlikleriň ösüşini sazlaýjylary bilen ýaprak bejermek g-ni ýokarlandyrdy. CC bilen sepilen F2000 tüwi ösümliklerinde, fitohormonlar bilen ýaprak sepmegiň täsiri has aýdyňdy. Ösümlikleriň bu topary, mutlak gözegçilik zawodlary bilen deňeşdirilende hiç hili tapawut görkezmedi (AC 511.02 we CC 499,25 mmol m-2s-1).
Surat 1. Birleşdirilen ýylylyk stresiniň (40 ° / 30 ° C gije / gije) otnositel suw düzümine (RWC) (A), stomatal geçirijilik (gs) (B), malondialdehid (MDA) önümçiligi (C) we proliniň düzümine täsiri. (D) ýüze çykandan 55 gün soň iki tüwi genotipiniň (F67 we F2000) ösümliklerinde. Her genotip üçin bahalandyrylan bejergiler: mutlak gözegçilik (AC), ýylylyk stresine gözegçilik (SC), ýylylyk stres + auksin (AUX), ýylylyk stres + gibberellin (GA), ýylylyk stres + öýjük mitogen (CK) we ýylylyk stres + brassinosteroid. (BR) Her sütün bäş maglumat nokadynyň ortaça ± standart ýalňyşlygyny görkezýär (n = 5). Dürli harplaryň yzyndaky sütünler, Tukiniň synagyna (P ≤ 0.05) görä statistik taýdan möhüm tapawutlary görkezýär. Deňdir belgili harplar ortaça statistik taýdan möhüm däldigini görkezýär (≤ 0.05).
MDA (P ≤ 0.01) we prolin (P ≤ 0.01) mazmuny hem synag we fitohormon bejergisiniň arasyndaky täsirde düýpli tapawutlary görkezdi (1C surat, D). Iki genotipde hem SC bejergisi bilen lipid peroksidasiýanyň ýokarlanmagy hasaba alyndy (1-nji surat), ýöne ýapragyň ösmegini sazlaýjy spreý bilen bejerilen ösümlikler iki genotipde hem lipid peroksidasiýasynyň azalandygyny görkezdi; Umuman alanyňda, fitohormonlaryň (CA, AUC, BR ýa-da GA) ulanylmagy lipid peroksidasiýasynyň (MDA düzümi) azalmagyna getirýär. Iki genotipli AC ösümlikleri bilen ýylylyk stresinde ösümlikler we fitohormonlar bilen sepilen (F67 "ösümliklerinde FW bahalary 4.38–6,77 olmol g-1, FW" F2000 "ösümliklerinde" gözegçilik edilýän bahalar 2,84-den 9,18 µmol g-1 (ösümlikler) bilen deňeşdirilende, ösümlikler "F67 ″ peseldi. Iki synagda-da ýylylyk bilen işleýän tüwi ösümliklerinde prolin öndürmek, bu gormonlaryň ulanylmagynyň F2000 ösümlikleriniň aminokislotasynyň mukdaryny ep-esli ýokarlandyrandygy (AUX we BR degişlilikde 30.44 we 18.34 olmol g-1) (1G surat).
2A we B suratlarynda ýaprakly ösümlikleriň ösüşini sazlaýjy spreýiň we birleşdirilen ýylylyk stresiniň täsiri 2A we B suratlarda görkezilýär. Iki genotip üçin hem AC ösümlikleriniň örtük temperaturasy 27 ° C, SC ösümlikleriniň bolsa 28 ° C töweregi. BILEN. Şeýle hem CK we BR bilen ýaprakly bejergileriň, ösümlikler bilen deňeşdirilende örtük temperaturasynyň 2-3 ° C peselmegine sebäp bolandygy (2A surat). RTI beýleki fiziologiki üýtgeýjilere meňzeş häsiýeti görkezdi, synag we bejerginiň arasyndaky täsirde düýpli tapawutlary görkezdi (P ≤ 0.01) (2-nji surat). SC ösümlikleri iki genotipde has pes ösümlik çydamlylygyny görkezdi (“F67” we “F2000” tüwi ösümlikleri üçin 34,18% we 33.52%). Fitohormonlaryň ýaprak bilen iýmitlenmegi, ýokary temperatura stresine sezewar bolan ösümliklerde RTI-ni gowulandyrýar. Bu täsir, RTI 97,69 bolan CC bilen sepilen “F2000” ösümliklerinde has aýdyň ýüze çykdy. Beýleki tarapdan, ýaprakly faktor pürküji stres şertlerinde (P ≤ 0.01) tüwi ösümlikleriniň hasyl stres indeksinde (CSI) düýpli tapawutlar ýüze çykdy (2-nji surat). Diňe çylşyrymly ýylylyk stresine sezewar bolan tüwi ösümlikleri iň ýokary stres görkezijisini görkezdi (0.816). Tüwi ösümliklerine dürli fitohormonlar sepilende, stres görkezijisi pesdi (bahalar 0,6-dan 0,67-e çenli). Ahyrynda, amatly şertlerde ösdürilip ýetişdirilen tüwi ösümliginiň bahasy 0,138 boldy.
2-nji surat. Birleşdirilen ýylylyk stresiniň (40 ° / 30 ° C gije / gije) örtük temperaturasyna (A), çydamlylyk görkezijisine (RTI) (B) we iki ösümlik görnüşiniň ekin stres indeksine (CSI) täsiri. Söwda tüwi genotipleri (F67 we F2000) dürli ýylylyk bejergisine sezewar edildi. Her genotip üçin bahalandyrylan bejergiler: mutlak gözegçilik (AC), ýylylyk stresine gözegçilik (SC), ýylylyk stres + auksin (AUX), ýylylyk stres + gibberellin (GA), ýylylyk stres + öýjük mitogen (CK) we ýylylyk stres + brassinosteroid. (BR) Kombinirlenen ýylylyk stres, tüwi ösümliklerini gündiziň / gijäniň ýokary temperaturasyna (40 ° / 30 ° C gije / gije) täsir etmegi öz içine alýar. Her sütün bäş maglumat nokadynyň ortaça ± standart ýalňyşlygyny görkezýär (n = 5). Dürli harplaryň yzyndaky sütünler, Tukiniň synagyna (P ≤ 0.05) görä statistik taýdan möhüm tapawutlary görkezýär. Deňdir belgili harplar ortaça statistik taýdan möhüm däldigini görkezýär (≤ 0.05).
Esasy komponent derňewi (PCA) 55 DAE-de bahalandyrylan üýtgeýänleriň ösüşi sazlaýjy spreý bilen bejerilen ýylylyk basyşly tüwi ösümlikleriniň fiziologiki we biohimiki täsirleriniň 66,1% düşündirilendigini ýüze çykardy (3-nji surat). Wektorlar üýtgeýänleri, nokatlar ösümlikleriň ösüşini sazlaýjylary (GR) aňladýar. Gs wektorlary, hlorofil düzümi, PSII (Fv / Fm) iň ýokary kwant netijeliligi we biohimiki parametrler (TChl, MDA we prolin) gelip çykyşyna ýakyn burçlarda bolup, ösümlikleriň we olaryň fiziologiki häsiýetiniň arasynda ýokary baglanyşygy görkezýär. üýtgeýän. Bir topara (V) optimal temperaturada (AT) ösdürilip ýetişdirilen tüwi nahallary we CK we BA bilen bejerilen F2000 ösümlikleri girdi. Şol bir wagtyň özünde GR bilen bejerilen ösümlikleriň köpüsi aýratyn topar (IV), F2000-de GA bilen bejermek aýratyn topar (II) emele getirdi. Munuň tersine, fitohormonlaryň ýaprakly spreýi bolmazdan (I we III toparlar) ýylylyga garşy tüwi nahallary (iki genotip hem SC) V toparyna garşy zonada ýerleşip, ýylylyk stresiniň ösümlik fiziologiýasyna täsirini görkezýär. .
3-nji surat. Birleşdirilen ýylylyk stresiniň (gije-gündiziň dowamynda 40 ° / 30 ° C) iki tüwi genotipiniň (F67 we F2000) ösümliklere ýüze çykmagyndan (DAE) täsirleriniň bigrafiki derňewi. Gysgaltmalar: AC F67, mutlak gözegçilik F67; SC F67, ýylylyk stresine gözegçilik F67; AUX F67, ýylylyk stres + auksin F67; GA F67, ýylylyk stres + gibberellin F67; CK F67, ýylylyk stres + öýjük bölünişi BR F67, ýylylyk stres + brassinosteroid. F67; AC F2000, F2000 mutlak gözegçilik; SC F2000, ýylylyk stresine gözegçilik F2000; AUX F2000, ýylylyk stres + auksin F2000; GA F2000, ýylylyk stres + gibberellin F2000; CK F2000, ýylylyk stres + sitokinin, BR F2000, ýylylyk stres + bürünç steroid; F2000.
Hlorofiliň düzümi, stomatal geçirijilik, Fv / Fm gatnaşygy, CSI, MDA, RTI we proliniň düzümi ýaly üýtgeýjiler tüwi genotipleriniň uýgunlaşmagyna düşünmäge we ýylylyk stresinde agronomiki strategiýalaryň täsirine baha bermäge kömek edip biler (Sarsu we başg., 2018; Quintero-Calderon we başgalar, 2021). Bu synagyň maksady, dört ösüş düzgünleşdirijisiniň çylşyrymly ýylylyk stres şertlerinde tüwi nahallarynyň fiziologiki we biohimiki parametrlerine täsirini bahalandyrmakdy. Tohum synagy, elýeterli infrastrukturanyň göwrümine ýa-da ýagdaýyna baglylykda tüwi ösümliklerine bir wagtda baha bermek üçin ýönekeý we çalt usuldyr (Sarsu we başg. 2018). Bu gözlegiň netijesi, birleşdirilen ýylylyk stresiniň uýgunlaşma prosesini görkezýän iki tüwi genotipinde dürli fiziologiki we biohimiki täsirleri döredýändigini görkezdi. Bu netijeler, ýapraklaryň ösüşini sazlaýjy spreýleriň (esasanam sitokininler we brassinosteroidler) tüwiniň çylşyrymly ýylylyk stresine uýgunlaşmagyna kömek edýändigini görkezýär, sebäbi artykmaçlyk esasan gs, RWC, Fv / Fm gatnaşygy, fotosintetiki pigmentler we proliniň düzümine täsir edýär.
Ösüş kadalaşdyryjylarynyň ulanylmagy, has ýokary stres we ösümlikleriň aşaky temperaturasy bilen baglanyşykly bolup biljek ýylylyk stresinde tüwi ösümlikleriniň suw ýagdaýyny gowulaşdyrmaga kömek edýär. Bu gözleg, “F2000” (duýgur genotip) ösümlikleriň arasynda, ilkinji nobatda CK ýa-da BR bilen bejerilen tüwi ösümlikleriniň, SC bilen bejerilen ösümliklere garanyňda has ýokary gs bahalarynyň we PCT bahalarynyň pesdigini görkezdi. Öňki gözlegler, gs we PCT-iň tüwi ösümlikleriniň adaptasiýa täsirini we agronomiki strategiýalaryň ýylylyk stresine täsirini kesgitläp biljek takyk fiziologiki görkezijilerdigini görkezdi (Restrepo-Diaz we Garces-Varon, 2013; Sarsu we başgalar, 2018; Quintero). -Karr DeLong we başg., 2021). Leafapragy CK ýa-da BR stres astynda g-ni güýçlendirýär, sebäbi bu ösümlik gormonlary ABA (abiotik stres astynda stomatal ýapylmagy goldaýan) ýaly beýleki signal beriji molekulalar bilen sintetiki täsirleşmeler arkaly stomatal açylyşy ösdürip biler (Makowa we başg., 2013; Zhou we başg., 2013). 2013). ). , 2014). Stomatal açylyş ýapragyň sowamagyna kömek edýär we ýaprakly temperaturany peseltmäge kömek edýär (Sonjaroon we başg., 2018; Quintero-Calderón we başg., 2021). Şol sebäplere görä, ýylylyk stresinde CK ýa-da BR bilen sepilen tüwi ösümlikleriniň örtükli temperaturasy pes bolup biler.
Temperatureokary temperatura stres ýapraklaryň fotosintetiki pigment mukdaryny azaldyp biler (Çen we başg., 2017; Ahammed we başg., 2018). Bu gözlegde, tüwi ösümlikleri ýylylyk stresine sezewar bolup, ösümlikleriň ösüşini sazlaýjylara sepilmese, fotosintetiki pigmentler iki genotipde-de peselýär (2-nji tablisa). Feng we başgalar. (2013) şeýle hem ýylylyk stresine sezewar bolan iki bugdaý genotipiniň ýapraklarynda hlorofiliň mukdarynyň ep-esli azalandygy habar berildi. Highokary temperatura täsir etmek köplenç hlorofiliň biosinteziniň peselmegi, pigmentleriň zaýalanmagy ýa-da ýylylyk stresinde olaryň täsirleri sebäpli bolup bilýän hlorofiliň mukdarynyň azalmagyna getirýär (Fahad we başg., 2017). Şeýle-de bolsa, esasan CK we BA bilen bejerilen tüwi ösümlikleri, ýylylyk stresinde ýaprak fotosintetiki pigmentleriniň konsentrasiýasyny ýokarlandyrdy. Şuňa meňzeş netijeler Jespersen we Huang (2015) we Suchsagunpanit we başg. Zeatin we epibrassinosteroid gormonlarynyň degişlilikde ýylylyk basyşly bentgrass we tüwi ulanylandan soň ýaprak hlorofiliniň mukdarynyň köpelendigini gören (2015). CK we BR-iň birleşdirilen ýylylyk stresinde ýaprak hlorofiliniň köpelmegine näme sebäp bolýandygynyň dogry düşündirişi, CK aňlatma höweslendirijileriniň (SAG12) ýa-da HSP18 promouteriniň) dowamly induksiýasynyň başlangyjyny güýçlendirip, ýapraklarda hlorofil ýitgisini azaldyp biler. , ýapragyň garramagyny gijikdiriň we ösümlikleriň ýylylyga garşy durnuklylygyny ýokarlandyryň (Liu we başg., 2020). BR ýaprak hlorofilini gorap biler we stres şertlerinde hlorofil biosintezine gatnaşýan fermentleriň sintezini işjeňleşdirmek ýa-da höweslendirmek arkaly ýaprak hlorofiliniň mukdaryny artdyryp biler (Sharma we başg., 2017; Siddiqi we başgalar, 2018). Netijede, iki sany fitohormon (CK we BR) ýylylyk zarbasynyň beloklarynyň görkezilmegine kömek edýär we hlorofil biosinteziniň ýokarlanmagy ýaly dürli metabolik uýgunlaşma proseslerini gowulandyrýar (Sharma et al., 2017; Liu et al., 2020).
Hlorofil floresan parametrleri ösümliklere çydamlylygy ýa-da abiotik stres şertlerine uýgunlaşmagy bahalandyryp biljek çalt we weýran ediji usuly üpjün edýär (Chaerle et al. 2007; Kalaji we başg. 2017). Fv / Fm gatnaşygy ýaly parametrler ösümlikleriň stres şertlerine uýgunlaşmagynyň görkezijileri hökmünde ulanyldy (Alvarado-Sanabria we başg. 2017; Çawez-Arias we başg. 2020). Bu gözlegde, SC ösümlikleri esasan “F2000” tüwi ösümlikleriniň bu üýtgeýjisiniň iň pes bahalaryny görkezdiler. Inin we ş.m. (2010) şeýle hem iň ýokary ekin tüwi ýapraklarynyň Fv / Fm gatnaşygynyň 35 ° C-den ýokary temperaturada ep-esli azalandygyny anyklady. Feng we başg. (2013), ýylylyk stresinde pes Fv / Fm gatnaşygy, PSII reaksiýa merkezi tarapyndan tolgundyryjy energiýanyň tutulmagy we öwrüliş tizliginiň peselendigini görkezýär, bu PSII reaksiýa merkeziniň ýylylyk stresinde dargaýandygyny görkezýär. Bu gözegçilik, fotosintetik enjamdaky näsazlyklaryň çydamly görnüşlere garanyňda (Fedearroz 2000) has duýgur görnüşlerde (Fedearroz 2000) has aýdyň görünýändigi barada netijä gelmäge mümkinçilik berýär.
CK ýa-da BR-ni ulanmak, adatça ýylylyk stres şertlerinde PSII-iň öndürijiligini ýokarlandyrdy. Şuňa meňzeş netijeler Suchsagunpanit we başgalar tarapyndan alyndy. BR programmasynyň tüwi ýylylyk stresinde PSII-iň netijeliligini ýokarlandyrandygyny gören (2015). Kumar we başgalar. (2020) şeýle hem CK (6-benziladenin) bilen bejerilen we ýylylyk stresine sezewar bolan nohut ösümlikleriniň Fv / Fm gatnaşygyny ýokarlandyrandygyny, zeaksantin pigment siklini işjeňleşdirmek arkaly CK-nyň ýaprak ulanylmagy PSII işjeňligini ýokarlandyrandygyny kesgitledi. Mundan başga-da, BR ýaprakly spreý, birleşdirilen stres şertlerinde PSII fotosintezini goldaýar, bu fitohormonyň ulanylmagy PSII antennalarynyň tolgundyryjy energiýasynyň azalmagyna sebäp bolandygyny we hloroplastlarda ownuk ýylylyk zarbasynyň beloklarynyň ýygnanmagyna kömek edendigini görkezýär (Ogweno we başg. 2008; Kothari we Laçowitz). , 2021).
Ösümlikler amatly şertlerde ösdürilip ýetişdirilýän ösümlikler bilen deňeşdirilende abdiotik stresde bolanda MDA we proliniň düzümi köplenç ýokarlanýar (Alvarado-Sanabria we başg. 2017). Öňki barlaglar, MDA we proliniň derejesiniň uýgunlaşma prosesine ýa-da gündizine ýa-da gijeki ýokary temperaturada tüwide agronomiki amallaryň täsirine düşünmek üçin ulanyp boljak biohimiki görkezijilerdigini görkezdi (Alvarado-Sanabria et al., 2017; Quintero-Calderón et al., 2021). Bu gözlegler, MDA we proliniň düzüminiň degişlilikde gije ýa-da gündizine ýokary temperatura sezewar bolan tüwi ösümliklerinde has ýokary bolýandygyny görkezdi. Şeýle-de bolsa, CK we BR-iň ýaprakly sepilmegi MDA-nyň peselmegine we esasan çydamly genotipde proliniň derejesiniň ýokarlanmagyna kömek etdi (Federroz 67). CK spreýi sitokinin oksidazynyň / degidrojenazyň aşa aşa gysylmagyna kömek edip biler we şeýlelik bilen betaine we prolin ýaly gorag birleşmeleriniň mazmunyny artdyryp biler (Liu we başg., 2020). BR betaine, şeker we aminokislotalar (erkin prolini goşmak bilen) ýaly osmoprotektantlaryň induksiýasyna kömek edýär, köp oňaýsyz daşky gurşaw şertlerinde öýjükli osmotik deňagramlylygy saklaýar (Kothari we Laçowiç, 2021).
Ekin stres indeksi (CSI) we degişlilikde çydamlylyk indeksi (RTI) bahalandyrylýan bejergileriň dürli stresleri (abiotik we biotik) azaltmaga kömek edýändigini we ösümlik fiziologiýasyna oňyn täsir edýändigini kesgitlemek üçin ulanylýar (Kastro-Dýuk we başg., 2020; Çawez-Arias we başgalar, 2020). CSI bahalary degişlilikde stres däl we stres ýagdaýlaryny görkezýän 0 bilen 1 aralygynda bolup biler (Li we başg., 2010). Heatylylyk bilen işleýän (SC) ösümlikleriň CSI bahalary 0,8 bilen 0.9 aralygynda (2B surat), tüwi ösümlikleriniň birleşdirilen stresiň ýaramaz täsir edendigini görkezýär. Şeýle-de bolsa, BC (0.6) ýa-da CK (0.6) ýaprakly sepilmegi, esasan, SC tüwi ösümlikleri bilen deňeşdirilende abiotik stres şertlerinde bu görkezijiniň azalmagyna sebäp boldy. F2000 ösümliklerinde, RT (SA (33.52%)) bilen deňeşdirilende CA (97,69%) we BC (60,73%) ulanylanda has ýokary ösüş görkezdi, bu ösümlikleriň ösüş kadalaşdyryjylarynyň tüwiniň düzümine çydamlylygyna täsirini gowulaşdyrýandygyny görkezýär. Gyzgynlyk. Bu görkezijiler dürli görnüşlerdäki stres ýagdaýlaryny dolandyrmak üçin teklip edildi. Li we başgalar tarapyndan geçirilen gözleg. (2010) orta suw stresinde iki pagta görnüşiniň CSI-iň takmynan 0,85 bolandygyny görkezdi, gowy suwarylýan görnüşleriň CSI bahalary 0,4 bilen 0.6 aralygynda bolup, bu indeksiň görnüşleriň suw uýgunlaşmagynyň görkezijisidir diýen netijä geldi. dartgynly şertler. Mundan başga-da, Çawez-Arias we başgalar. (2020) sintetiki saýlaýjylaryň täsirine C. elegans ösümliklerinde stres dolandyryşyň giňişleýin strategiýasy hökmünde baha berdi we bu birleşmeler bilen sepilen ösümlikleriň has ýokary RTI (65%) görkezýändigini anyklady. Aboveokardakylara esaslanyp, CK we BR tüwiniň çylşyrymly ýylylyk stresine çydamlylygyny ýokarlandyrmaga gönükdirilen agronomiki strategiýa hökmünde kabul edilip bilner, sebäbi bu ösümlikleriň ösüş kadalaşdyryjylary oňyn biohimiki we fiziologiki täsirleri döredýär.
Soňky birnäçe ýylda Kolumbiýada tüwi gözlegleri fiziologiki ýa-da biohimiki aýratynlyklary ulanyp, gündiziň ýa-da gijäniň ýokary temperaturasyna çydamly genotipleri bahalandyrmaga gönükdirildi (Sançes-Reinoso we başgalar; 2014; Alvarado-Sanabria we başgalar, 2021). Şeýle-de bolsa, soňky birnäçe ýylda amaly, tygşytly we girdejili tehnologiýalaryň seljermesi ýurtda ýylylyk stresiniň çylşyrymly döwürleriniň täsirini gowulandyrmak üçin ekinleri toplumlaýyn dolandyrmagy teklip etmek has möhüm boldy (Calderón-Páez et al., 2021; Quintero-Calderon et al., 2021). Şeýlelik bilen, bu işde syn edilen tüwi ösümlikleriniň çylşyrymly ýylylyk stresine (40 ° C gije / 30 ° C gije) fiziologiki we biohimiki täsirleri, CK ýa-da BR bilen ýaprak sepmegiň ýaramaz täsirleri azaltmak üçin ekin dolandyryş usuly bolup biljekdigini görkezýär. Orta ýylylyk stresiniň täsiri. Bu bejergiler, tüwi genotipleriniň (pes CSI we ýokary RTI) çydamlylygyny ýokarlandyrdy, birleşdirilen ýylylyk stresinde ösümlikleriň fiziologiki we biohimiki täsirleriniň umumy tendensiýasyny görkezdi. Tüwi ösümlikleriniň esasy jogaby GC, umumy hlorofil, hlorofil α we β we karotinoidleriň düzüminiň azalmagy boldy. Mundan başga-da, ösümlikler PSII zeperinden (Fv / Fm gatnaşygy ýaly hlorofil floresan parametrleriniň peselmegi) we lipid peroksidasiýasynyň ýokarlanmagyndan ejir çekýärler. Beýleki tarapdan, tüwi CK we BR bilen bejerilende, bu ýaramaz täsirler azaldy we proliniň mukdary köpeldi (4-nji surat).
4-nji surat. Bilelikdäki ýylylyk stresiniň we ýaprakly ösümlikleriň ösüşini sazlaýjy spreýiň tüwi ösümliklerine täsiriniň konseptual modeli. Gyzyl we gök oklar, degişlilikde fiziologiki we biohimiki jogaplara BR (brassinosteroid) we CK (sitokinin) ýaprakly ulanylmagynyň täsiriniň ýaramaz ýa-da oňyn täsirini görkezýär. gs: stomatal geçiriji; Jemi Chl: umumy hlorofiliň düzümi; Chl α: hlorofil β mazmuny; Cx + c: karotenoid mazmuny;
Gysgaça aýtsak, bu gözlegde fiziologiki we biohimiki jogaplar Fedearroz 2000 tüwi ösümlikleriniň, Fedearroz 67 tüwi ösümligine garanyňda çylşyrymly ýylylyk stresine has ýygy duş gelýändigini görkezýär. Bu gözlegde bahalandyrylan ähli ösüş kadalaşdyryjylary (auksinler, gibberellinler, sitokininler ýa-da brassinosteroidler) belli bir derejede ýylylyk stresiniň peselmegini görkezdi. Şeýle-de bolsa, sitokinin we brassinosteroidler ösümlikleriň has oňat uýgunlaşmagyna itergi berdi, sebäbi ösümlikleriň ösüşini sazlaýjylaryň ikisi-de tüwi ösümlikleri bilen deňeşdirilende hlorofiliň mukdaryny, alfa-hlorofil floresan parametrlerini, gs we RWC-ni ýokarlandyrdy, şeýle hem MDA mazmunyny we örtük temperaturasyny peseltdi. Gysgaça aýtsak, ösümlikleriň ösüşini sazlaýjylary (sitokininler we brassinosteroidler) ulanmak, ýokary temperatura döwründe güýçli yssy stres sebäpli dörän tüwi ekinlerinde stres ýagdaýlaryny dolandyrmakda peýdaly guraldyr diýen netijä gelýäris.
Gözlegde hödürlenen asyl materiallar makala bilen birlikde goşmaça soraglar degişli awtora gönükdirilip bilner.
Iş wagty: Awgust-08-2024